Αρχές Οκτώβρη και διανύουμε και επίσημα την εποχή του χρόνου που αποκαλούμε «φθινόπωρο». Στην ελληνική μυθολογία, η εναλλαγή των εποχών συνδέεται άρρηκτα με τον μύθο της αρπαγής Περσεφόνης. Κάθε φθινόπωρο η Περσεφόνη, κόρη της θεάς Δήμητρας, είναι αναγκασμένη να εγκαταλείψει την μητέρα της και τον «επάνω» κόσμο για να περάσει τους επόμενους έξι μήνες με το σύζυγό της και θεό του κάτω κόσμου, Άδη. Κατά το μύθο, με την αναχώρηση της Περσεφόνης, η Δήμητρα, θεά της γης, της γεωργίας και της γονιμότητας, ξεκινά να θρηνεί και μαζί της ξεκινά και ο μαρασμός της φύσης. Τα δέντρα χάνουν το φύλλωμά τους, οι καλλιέργειες δεν καρποφορούν, τα φυτά δεν ανθίζουν. Έτσι, άλλωστε, προκύπτει και το όνομα «φθινόπωρο» για τη συγκεκριμένη εποχή, που αποτελεί συνδυασμό των λέξεων «φθίνω» (μειώνομαι) και «οπώρα» (καρπός). Η επιστροφή της Περσεφόνης σηματοδοτεί τον ερχομό της άνοιξης, όπου η Δήμητρα γιορτάζει και η φύση πρασινίζει ξανά, καρποφορεί και ανθοφορεί.

Ένα από τα εντυπωσιακά φαινόμενα που παρατηρούμε κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου είναι η αλλαγή του χρώματος του φυλλώματος πολλών δέντρων, που μας χαρίζει όμορφες εικόνες, και τελικά η πτώση των φύλλων και η δημιουργία της γνωστής μας εικόνας, των γυμνών κλαδιών, που συνοδεύει το χειμώνα. Ωστόσο, δεν ακολουθούν όλα τα φυτά την πορεία της απόρριψης των φύλλων τους, παρά μόνο κάποια που τα αποκαλούμε φυλλοβόλα, εν αντιθέσει με τα υπόλοιπα που ονομάζονται αειθαλή και διατηρούν τα πράσινα φύλλα τους όλο τον χρόνο. Για τα φυλλοβόλα φυτά (στα οποία ανήκουν αρκετά δέντρα και κάποιοι θάμνοι), η φυλλοβολία αποτελεί σημαντικό μηχανισμό επιβίωσης και ταυτόχρονα διαδραματίζει κρίσιμο ρόλο στην ανακύκλωση των θρεπτικών στοιχείων.

Η έναρξη του φθινοπώρου ορίζεται από την φθινοπωρινή ισημερία, όπου η μέρα και η νύχτα διαρκούν σχεδόν το ίδιο. Από εκεί και πέρα, η διάρκεια της ημέρας γίνεται μικρότερη από αυτήν της νύχτας με αποκορύφωμα το Δεκέμβριο, κατά το χειμερινό ηλιοστάσιο, όπου συναντάται η μεγαλύτερη νύχτα της χρονιάς (για το βόρειο ημισφαίριο). Αυτό συνεπάγεται λιγότερη διαθέσιμη ηλιακή ακτινοβολία στην επιφάνεια του βόρειου ημισφαιρίου και χαμηλότερες θερμοκρασίες.

Για τα φυτά, η εξάρτησή τους από την ηλιακή ακτινοβολία είναι άμεση. Τα φυτά ανήκουν στους οργανισμούς που επιτελούν τη λειτουργία της φωτοσύνθεσης. Δεσμεύουν και αξιοποιούν την ηλιακή ακτινοβολία μετατρέποντάς την σε χημική ενέργεια, κατασκευάζοντας, πλούσιες ενεργειακά, χημικές ενώσεις, κυρίως γλυκόζη και άλλα σάκχαρα. Τα προϊόντα της φωτοσύνθεσης λειτουργούν ως τροφή για το φυτό ενώ το ίδιο το φυτό ή μέρη του, λειτουργεί ως τροφή για άλλους οργανισμούς. Η φωτοσύνθεση λαμβάνει χώρα στα πράσινα μέρη των φυτών και κυρίως στα φύλλα τους, τα οποία οφείλουν το πράσινο χρώμα τους στην πράσινη χρωστική ουσία χλωροφύλλη, που επιτελεί τον κρίσιμο ρόλο της απορρόφησης της ηλιακής ακτινοβολίας.

Η μειωμένη διάρκεια της ημέρας τους φθινοπωρινούς και χειμερινούς μήνες συνεπάγεται, αντικειμενικά, μειωμένη δυνατότητα φωτοσύνθεσης, άρα και μειωμένη δυνατότητα παραγωγής τροφής για τα φυτά. Ταυτόχρονα, οι χαμηλές θερμοκρασίες και οι δυσχερείς καιρικές συνθήκες (ισχυροί άνεμοι, χιονοπτώσεις) του χειμώνα απειλούν την επιβίωση του φυτού. Τα φυλλοβόλα φυτά, στην πλειονότητά τους, έχουν πλατιά και λεπτά φύλλα. Οι χαμηλές θερμοκρασίες είναι πιθανόν να οδηγήσουν στο πάγωμα του νερού στο εσωτερικό των φύλλων. Το νερό, όμως, διαστέλλεται όταν παγώνει, γεγονός που θα οδηγούσε στην καταστροφή των φύλλων, με αποτέλεσμα τα κλαδιά του φυτού να μένουν καλυμμένα με κατεστραμμένα «φωτοσυνθετικά εργοστάσια». Επίσης, σε συνθήκες ισχυρών ανέμων ή/και χιονοπτώσεων, τα πλατιά φύλλα των φυλλοβόλων φυτών απειλούν την ακεραιότητα του φυτού. Λόγω αυτών, το φυτό εμφανίζει μεγαλύτερη αντίσταση στη ροή του αέρα και το χιόνι μπορεί να συγκεντρωθεί στην επιφάνεια των φύλλων οδηγώντας σε θραύση κλαδιών ή ακόμα και σε κατάρρευση ενός δένδρου.  Για όλους τους παραπάνω λόγους, η στρατηγική που έχουν επιλέξει τα φυλλοβόλα φυτά προκειμένου να επιβιώσουν το φθινόπωρο, και κυρίως το χειμώνα, είναι να ρίχνουν τα φύλλα τους και να περνούν αυτό το χρονικό διάστημα σε μια κατάσταση ληθάργου, αντίστοιχη με τη χειμερία νάρκη των ζώων. Η πορεία που ακολουθείται για την υλοποίηση αυτής της στρατηγικής είναι αυτή που ευθύνεται για τα κίτρινα, καφέ και κόκκινα χρώματα που βλέπουμε στα φύλλα κατά τη διάρκεια του φθινοπώρου. Η πορεία για την απόπτωση των φύλλων και ο λήθαργος του φυτού είναι μια αυστηρά ελεγχόμενη διαδικασία που ελέγεχεται από μία ομάδα χημικών ουσιών, με πολύ σημαντική ανάμεσα σε αυτές, μία φυτική ορμόνη που ονομάζεται αμπσκισσικό ή αποπτωτικό οξύ (ΑΒΑ).

Ένα από τα βασικά ζητήματα, όσον αφορά τη στρατηγική της φυλλοβολίας, είναι το γεγονός ότι αυτή θα ήταν φοβερά σπάταλη, εάν το φυτό απλώς πετούσε τα φύλλα του, χωρίς πρώτα να ανακυκλώσει ένα σημαντικό τμήμα των δομικών συστατικών που είχε χρησιμοποιήσει για να τα κατασκευάσει. Έτσι λοιπόν, το φυτό προοδευτικά διασπά συστατικά των φύλλων, τα μεταφέρει και τα αποθηκεύει στα κλαδιά.

Η διάσπαση της πράσινης χρωστικής χλωροφύλλης, που είχε το ρόλο της απορρόφησης της ηλιακής ακτινοβολίας, επιτρέπει να φανεί το χρώμα άλλων χρωστικών ουσιών που βρίσκονταν ήδη στα φύλλα αλλά το χρώμα τους καλυπτόταν από το πράσινο της χλωροφύλλης. Οι ουσίες αυτές είναι κυρίως τα καροτένια που έχουν πορτοκαλί-κοκκινωπά χρώματα και οι ξανθοφύλλες που έχουν κίτρινα και καφέ χρώματα. Οι χρωστικές αυτές στα φύλλα συμμετέχουν στη φωτοσύνθεση ενώ τις συναντάμε και αλλού, για παράδειγμα, το καροτένιο ευθύνεται κυρίως για το χρώμα του καρότου. Κάποια φυτά συνθέτουν νέες χρωστικές ουσίες, τις ανθοκυανίνες, που έχουν κόκκινα και μωβ χρώματα. Ο λόγος για αυτό είναι ότι καθώς διασπώνται οι φωτοσυνθετικές μηχανές των φύλλων, οι χλωροφύλλες που δεν έχουν ακόμη προλάβει να διασπαστούν, συνεχίζουν να απορροφούν ηλιακή ενέργεια. Επειδή όμως δεν συμβαίνει φωτοσύνθεση, η ενέργεια που απορροφούν μεταφέρεται σε μόρια οξυγόνου και τα μετατρέπει σε βλαβερά, πολύ ενεργά μόρια που καταστρέφουν τα συστατικά που το φυτό προσπαθεί να ανακυκλώσει. Οι ανθοκυανίνες, λοιπόν, εμποδίζουν την απορρόφηση της ηλιακής ακτινοβολίας από τις εναπομείνασες χλωροφύλλες. Το χρώμα που εμείς παρατηρούμε, τελικά, εξαρτάται από το «μείγμα» των χρωστικών που υπάρχει κάθε στιγμή στο φύλλο.

Παράλληλα με όλα αυτά, στη βάση του μίσχου των φύλλων δημιουργείται μία στοιβάδα κυττάρων, η λεγόμενη στοιβάδα αποχωρισμού ή ζώνη αποκοπής, η οποία, επί της ουσίας, σταδιακά «αποχωρίζει» το φύλλο από το κλαδί και θα λειτουργήσει και προστατευτικά για το φυτό, καθώς επιτρέπει τη μη ύπαρξη «πληγής» κατά την τελική αποκοπή του φύλλου.

Η συγκέντρωση των πεσμένων φύλλων στο έδαφος δημιουργεί ένα νέο μικροπεριβάλλον για μικρά ζώα και μύκητες, οι οποίοι αποικοδομούν τα φύλλα και εμπλουτίζουν το έδαφος με χημικά στοιχεία και ουσίες που βρίσκονταν στα πεσμένα φύλλα. Με τον ερχομό της άνοιξης, τα φυλλοβόλα φυτά «ξυπνούν» από το λήθαργο, έτοιμα να κατασκευάσουν νέα φύλλα. Έτσι, ο κύκλος ξεκινά από την αρχή...

Photo credits: pixabay

Βιβλιογραφία

Hoch, W. A., Singsaas, E. L., & McCown, B. H. (2003). Resorption protection. Anthocyanins facilitate nutrient recovery in autumn by shielding leaves from potentially damaging light levels. Plant physiology, 133(3), 1296-1305.

Krishna, M. P., & Mohan, M. (2017). Litter decomposition in forest ecosystems: a review. Energy, Ecology and Environment, 2(4), 236-249.

Niinemets, Ü., & Tamm, Ü. (2005). Species differences in timing of leaf fall and foliage chemistry modify nutrient resorption efficiency in deciduous temperate forest stands. Tree physiology, 25(8), 1001-1014.

Niyogi, K. K., Björkman, O., & Grossman, A. R. (1997). The roles of specific xanthophylls in photoprotection. Proceedings of the National Academy of Sciences, 94(25), 14162-14167.

Ramirez, C. C., Lavandero, B., & Archetti, M. (2008). Coevolution and the adaptive value of autumn tree colours: colour preference and growth rates of a southern beech aphid. Journal of Evolutionary Biology, 21(1), 49-56.

Russell, R. S. (1936). The mechanism of leaf-fall in certain New Zealand trees. Royal Society of New Zealand.

Ρουμπελάκη–Αγγελάκη, Κ. (2003). Φυσιολογία Φυτών–από το μόριο στο περιβάλλον. Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης. Πανεπιστημιακές εκδόσεις Κρήτης, Ηράκλειο.

https://www.britannica.com/science/dormancy

https://www.britannica.com/story/why-do-leaves-fall-in-autumn

https://www.encyclopedie-environnement.org/en/zoom/the-colour-of-leaves/

https://www.esf.edu/pubprog/brochure/leaves/leaves.htm

 

κετ